Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды. Обзор существующих подходов

Введение

Анализ данных проведенного экологического мониторинга состоит из нескольких последовательных этапов, окончание каждого из которых знаменует собой получение самостоятельного экологического результата. Однако только прохождение всего пути от первого этапа до последнего позволяет полностью выработать стратегию перспективного использования изучаемой экосистемы, рационально планировать антропогенные нагрузки  с тем, чтобы не допустить ущерба для биоты.

На первом этапе происходит экологическое оценивание природного объекта, т. е. измерение степени его экологического неблагополучия на шкале “норма-патология” по показателям живущих в нем организмов или определенных лабораторных тест-объектов, характер отклика которых на внешние возмущения экстраполируется на природное сообщество.

Следующим этапом является экологическая диагностика, заключающаяся в выявлении и ранжировании “болезнетворных” факторов неживой природы, которые могут вызывать экологическое неблагополучие природного объекта.

За выявлением потенциально опасных для экосистемы факторов следует экологическое нормирование их уровней, т. е. определение границ значений факторов, выход за пределы которых превращает состояние экосистемы из благополучного в неблагополучное. 

Зная экологически опасные уровни факторов, можно осуществлять экологический прогноз степени неблагополучия экосистемы на перспективу, исходя из реальных текущих значений факторов.

Последний этап управления качеством среды тесно связан с предыдущим, так как следует не дожидаться ухудшения экологического состояния природного объекта на основе неблагоприятного экологического прогноза, а самим воздействовать на экосистему, снижая значения опасных воздействий до экологически допустимых уровней и "вылечивая" таким образом биоценозы.

В упрощенном виде экологический контроль природной среды можно представить как двухуровневую технологию, состоящую из: 1) поиска ответа на вопрос, благополучно или нет состояние экосистемы, и если нет, то в какой степени; 2) выяснения причин неблагополучия и создания методов восстановления до нормального состояния. Эти два уровня представляют собой два самостоятельных этапа контроля и послужили основой для соответствующих разделов обзора, посвященных соответственно биоиндикации состояния экосистем и нормированию потенциально опасных для биоты факторов среды. Еще один раздел посвящен лабораторному биотестированию и разработке нормативов предельно допустимых концентраций (ПДК) веществ-загрязнителей. 

Лабораторное биотестирование качества водной среды

Биотестирование с применением гидробионтов может быть использовано для оценки токсичности загрязняемых природных вод, контроля токсичности сточных вод, ускоренной оценки экстрактов, смывов и сред с санитарно-гигиеническими целями [86].

В СССР, а теперь и в Российской федерации нормативы ПДК и ОБУВ загрязняющих веществ в воде определяются путем выполнения по определенной схеме лабораторных токсикологических экспериментов с гидробионтами — тест-организмами, представляющими систематические группы и трофические уровни экосистем [84].

ПДК представляет собой максимальную концентрацию загрязняющего вещества в воде водного объекта, при которой в водоеме не возникает последствий, снижающих его санитарно-гигиеническую и рыбохозяйственную ценность в ближайшее время или в перспективе. ОБУВ — это временный (действующий до двух лет) эколого-рыбохозяйственный норматив, необходимый для решения вопросов о допустимости закупки вещества за рубежом, организации его производства, использования в народном хозяйстве. Для каждого тест-организма устанавливается круг тест-параметров, которые являются основными [84] и контролируются в обязательном порядке. При этом для надежного контроля токсичности загрязнителей должно быть использовано одновременно несколько тест-объектов [134]. Рассмотрим некоторые примеры тест-организмов и определяемых для них тест-параметров [84].

Для токсикологических исследований используют зеленые водоросли Scenedesmus quadricauda, S. acuminatus, Chlorella vulgaris, C. pyrenoidosa, Selenastrumcapricornutum, виды рода Ankistrodesmus и др. Токсичность испытываемых веществ испытывают по визуальным показателям (изменение окраски культуры водорослей, лизис клеток), значениям pH культуры, численности клеток, выделению и поглощению кислорода, определению соотношения живых и мертвых клеток. Для более полной оценки токсичности веществ используют показатели биомассы клеток, содержания хлорофилла и каротиноидов и т.д. Из макрофитов наиболее удобными тест-объектами являются элодея (Elodea canadensis) и ряска (Lemna minor). В острых опытах устанавливают концентрации веществ, вызывающие за 10 дней роста культуры гибель 50% особей. В хронических опытах при разведении исходной острой концентрации наблюдают за такими показателями растений как визуальные повреждения (изменение окраски, потеря тургора и др.), выживаемость и прирост основного побега, число боковых отростков и их длина, число корней и длина. В качестве тестовых организмов могут выступать и простейшие организмы, например инфузории Paramecium caudatum. В качестве функций отклика на токсиканты используют показатели выживаемости особей и функцию их размножения, выражающуюся в изменении скорости клеточного деления. Установление ПДК для ракообразных осуществляется на примере представителей отряда Cladocera Daphnia magna, D. longispina, D. carinata, Symocephalus vetulus, Ceriodaphnia affinis и Moina macrocopa[52, 71, 85, 123, 124]. В острых опытах оценку степени воздействия той или иной концентрации вещества проводят по времени достижения гибели 50% популяции. При наблюдении кладоцер в хронических опытах исследуют такие популяционные характеристики как выживаемость, рост, плодовитость и качество потомства. Среди представителей бентоса удобными тест-объектами являются брюхоногие моллюски (прудовик Limnea stagnalis) и личинки хирономид (Chironomus dorsalis). Кроме острых опытов по установлению летальных доз веществ для этих организмов, проводят также хронические опыты (30-60 суток), где для прудовиков контролируют рождаемость, плодовитость, процесс эмбриогенеза, скорость роста и водно-солевой обмен особей, а для хирономид — выживаемость, скорости роста биомассы. При токсикологических испытаниях не обойдены вниманием и представители высших трофических уровней водных экосистем, в том числе рыбы. Среди ихтиофауны чаще всего используют мальков и взрослых рыб из семейств лососевых (форель Salmo trutta, пелядь Coregonus peled), окуневых (судак Sander lucioperca, окунь Perca fluviatilis), карповых (плотва Rutilus rutilus, пескарь Gobio gobio, верховка Leucaspius delineatus, голавль Leuciscus cephalus, гольян Phoxinus phoxinus, лещ Abramis brama, красноперка Scardinius erythrophthalmus, карп Cyprinus carpio, карась Carassius carassius). Степень отравления определяют по изменению следующих показателей: выживаемость рыб (как в остром, так и в хроническом опыте), прирост или снижение биомассы, клиническая картина отравления (оценивается по изменению поведения рыб), характер питания, характер и частота дыхания, внешний вид (состояние кожных покровов, плавников, глаз), состояние жаберного аппарата. Проводят также гистологические, гистохимические, гематологические и биохимические анализы, которые могут свидетельствовать об изменениях в организме и в отсутствие внешних проявлений интоксикации. Распространено также исследований реакций эмбрионов рыб (аквариумная рыба данио Danio rerio, вьюн Misgurnus fossilis, осетр Acipenser sp., радужная форель Salmo irideus), более чувствительных к токсическим воздействиям. В этом случае исследуют показатели выживаемости эмбрионов, отклонений в развитии, морфометрические параметры.

Результаты описанных лабораторных токсикологических опытов с тест-объектами путем интегрирования полученных сублетальных концентраций для разных организмов позволяют вычислить используемые в природоохранных документах ПДК. Сегодня ПДК установлены для более чем 1000 химических соединений. Существуют нормативы, регламентирующие состав воды отдельно в водоемах хозяйственно-питьевого и культурно-бытового использования и в водоемах рыбохозяйственного назначения [83]. Исключение составляет оз. Байкал, на бассейн которого распространяются индивидуальные “Нормы допустимого воздействия на экологическую систему Байкала” [55].

В свете современных требований к охране природной среды эта система, основанная на раздельном определении концентраций опасных веществ и сопоставлении их с ПДК, не может быть признана эффективной, поскольку практическое использование концепции ПДК встречается с целым рядом трудностей. Основные из них перечислены в работе В.А.Абакумова и Л.М.Сущени [2]. Во многих случаях при установлении ПДК учитывается только прямое токсикологическое воздействие, а многие возникающие косвенные эффекты остаются в стороне. Не менее серьезным недостатком существующей системы контроля, по мнению авторов, является и то, что изолированное действие отдельных химических веществ без учета реальной экологической ситуации не отражает истинной картины воздействия. Изолированного действия не существует — есть лишь совместное действие всего комплекса факторов. Выше говорилось о 1000 соединений, для которых существуют ПДК. В то же время число веществ-загрязнителей, способных влиять на экологическое состояние биоты в водоемах и водотоках, на сегодня превысило миллион наименований и ежегодно синтезируется еще свыше четверти миллиона новых веществ. Кроме того, в пресноводных экосистемах образуются сложные комплексы различных химических соединений, принципиально иначе воздействующие на биоценозы, чем отдельные составляющие. В результате происходящих химических реакций и превращений химических элементов в водной среде происходит образование новых соединений, которые могут быть токсичнее исходных ингредиентов. Вредное действие физических, химических и других факторов при их комбинировании может суммироваться (аддитивное или независимое действие), ослабляться (антагонизм) или усиливаться (синергизм). Причем синергическое действие факторов представляет наибольшую опасность для организмов [96, 97]. Согласно обобщенной концепции синергизма [97], при комбинированных воздействиях факторов происходит образование дополнительных повреждений за счет взаимодействия субповреждений, индуцируемых каждым из агентов и не являющихся значимыми при раздельном воздействии каждого из факторов. Показано, что существует оптимальное соотношение воздействующих агентов, при котором синергизм максимален. Чем меньше интенсивность одного фактора, тем меньшая интенсивность другого фактора должна использоваться для проявления максимального синергизма. Анализ синергического или, наоборот, ослабляющего взаимодействия разных факторов также актуален при нормировании воздушных загрязнений. Так, особенно высокая зависимость внутриутробной смертности у жителей Сан-Паулу (Бразилия) выявлена с индексом, отображающим совместное действие концентраций в воздухе NO2, SO2 и CO, по сравнению с концентрациями каждого из веществ в отдельности [182]. Подобный эффект был замечен в отношении сочетанного воздействия радионуклидных и химических загрязнений на перестройку генома и изменение свойств внутриклеточной среды у человека, мышевидных грызунов и растений [19].

Не вполне правомерна также экстраполяция результатов, полученных в лаборатории по данным о реакциях отдельных изолированных индивидуумов, на естественные многовидовые сообщества. Так, выживание и размножение популяции зависят от ее поведения, питания, взаимодействия с хищниками и жертвами и т. д.

Необоснованным выглядит также один из основополагающих принципов концепции ПДК, указывающий на абсолютную универсальность полученных нормативов, пригодность их для любой природной зоны, любого времени года, любого местообитания (например, при разработке рыбохозяйственных ПДК не существует разницы между лентическими и лотическими водоемами). В самом деле, каждая экосистема обладает эволюционно обусловленным уникальным комплексом связей между отдельными компонентами, специфическим адаптационным потенциалом к возможным опасным воздействиям, выработанной со временем токсикорезистентностью [24].

Эффективность применения нормативов ПДК следует признать невысокой также и потому, что на водные экосистемы помимо химического загрязнения оказывают негативное влияние и многие другие антропогенные факторы нехимической природы, например тепловое загрязнение, мутность воды, изменение гидрологического режима водоема, выражающееся в перепадах расходов и уровней воды. Состояние пресноводных экосистем находится в прямой зависимости от состояния площади водосбора, уровня антропогенной освоенности бассейна. Существенное влияние на гидробионтов оказывает изменение режима наносов, береговые и русловые деформации, связанные с водозаборами и другими инженерными сооружениями на реках.

Отсутствие соответствия между лабораторными и природными моделями экосистем приводит к тому, что ПДК часто оказываются завышенными [41]. В качестве примера можно привести ситуацию, когда несмотря на удовлетворительные результаты гидрохимического анализа (т.е. соблюдение ПДК) в водоемах заповедника “Большая Кокшага” (республика Марий Эл), проведенный гидробиологический мониторинг показал тенденцию к ухудшению экологического состояния пойменных участков реки, что выражалось в изменении структуры зоопланктонных сообществ [40]. Известны и обратные ситуации — например, состояние сообщества зоопланктона (индексированное по суммарной численности) в реке Суре в 1993-1997 оставалось благополучным и при превышении ПДК большинства измеряемых физико-химических показателей [78].

Принимая во внимание критические замечания, высказанные в адрес концепции ПДК, следует сказать также о точке зрения, согласно которой нормативы ПДК, несмотря на все свои недостатки остаются важными ориентирами для планирования деятельности, связанной с возможным загрязнением среды [133], а токсикологический контроль, основанный на биотестировании, может служить дополнением, но не альтернативой методам биоиндикации в природных экосистемах и экологического нормирования, о которых пойдет речь ниже.

Биологическая индикация степени неблагополучия экосистем

При выборе биотических индикаторов критериями являются: наличие знаний о биологии, биогеографии и экологии организмов; их чувствительность; географическое распространение вида, его редкость, опасность исчезновения; методические особенности работы с организмами, в частности затраты времени на констатацию наличия или отсутствия патологии [192]. В идеале следует прибегать к “спектрам” биоиндикаторов, которые включают представителей разных трофических уровней и типов питания, различные жизненные формы и стадии развития. Правда, часто оказывается невозможным охватить весь “спектр”, поэтому обычно берут ограниченное число индикаторов, представляющих разные группы. Главное, что только на основе биотической оценки природной экосистемы можно как описать ее состояние, так и дать прогноз ее развития и рекомендации по использованию [1, 65, 192].

Центральным методологическим вопросом контроля природной среды является вопрос о норме экосистем и критериях нормальности [25]. Норма определяется как “… ограничиваемая качественными переходами область состояний экосистем, которые удовлетворяют существующим представлениям человека (в широком понимании) о высоком качестве среды обитания. При этом критерии качества должны быть сформулированы явным образом.” (цит. по:[25]). В систему указанных критериев входят: осуществление социально-экономических функций (например, величина первичной и вторичной продукции видов, имеющих хозяйственную ценность); устойчивость экосистемы в целом; необходимый вклад конкретной экосистемы в функционирование экосистем боле высокого уровня. При выборе параметров биоты необходимо четко разделить их на две неравнозначные группы — основные и коррелятивные. Основными параметрами считаются те, которые отвечают хотя бы одному из вышеперечисленных критериев. Коррелятивные параметры являются опережающими индикаторами изменения основных. При данном подходе любой компонент экосистемы может быть описан сколь угодно большим количеством показателей, которые не усредняются, а используются параллельно и конкурируют за место наиболее адекватного. Показатели могут быть экосистемного, популяционного, организменного и суборганизменного уровней организации. При слишком большом наборе используемых переменных предпочтение надо отдавать таким показателям, которые удовлетворяют требованиям интегральности, неспецифичности отклика на воздействие, способности генерализовать результат в пространстве и во времени, минимизации затрат на измерение, надежности результатов, уменьшению времени изменения параметра (оно должно быть существенно меньше времени воздействия нарушающего фактора).

При данном подходе качественной оценке поддается любая природная экосистема (наземная, почвенная, городская), а не только водная. Отечественная и мировая экологическая наука накопила немалый опыт применения такого подхода к биоиндикации. Рассмотрим некоторые методы оценки качества природной биоты, различающиеся составом организмов-индикаторов и типом применяемого анализа (структурный, продукционный, биохимический, клинический).

Экспертная оценка качества экосистем.Наиболее простым способом выявления экологического неблагополучия в водных и наземных экосистемах является фиксация наличия или отсутствия в экосистеме определенных индикаторных организмов, чувствительных к комплексным и специфическим загрязнениям. В наземных экосистемах в качестве таких организмов часто используются лишайники [42, 48, 59, 62, 116]. Известно, что эпифитные лишайники более чувствительны к загрязнениям, чем комлевые и напочвенные виды [81]. Так, установлено, что в лесных (сосновых) фитоценозах наиболее уязвимым компонентом биоты является эпифитная лихенофлора — Hypogymniaphysodes, Everniamesomorpha, Usneahirta, Pseudoeverniafurfuracea[42]. При этом для трех идентифицированных степеней повреждения фитоценозов характерно наличие определенных видов. В водных экосистемах индикаторными организмами могут служить высшие растения. Так в 13 мелководных озерах на востоке Англии методом кластер-анализа выделены три вида сообществ: I — харовые, рдесты,Myriophyllumspicatum, Najasmarina; II — Nupharlutea, нитчатые водоросли; III — без макрофитов [171].

Высокую биоиндикационную ценность имеют также представители разных типов царства животных. Из членистоногих назовем жужелиц Abax ovalis, A. parallelus, Carabus glabratus, которые встречаются исключительно в ненарушенных экосистемах северо-запада Германии [184]. Кроме того, могут использоваться и другие виды жужелиц, а также надземные пауки, прыгающие прямокрылые. Различные виды жужелиц являются индикаторами затопления, автохтонные виды бабочек — стадий зарастания лугов. На примере штата Нью-Мексико показано, что интенсивность антропогенного воздействия влияет на соотношение видов муравьев — при росте нагрузки возрастает численность муравейников рода Conomyrna, а численность муравейников рода Pogonomyrmex снижается [180]. Ф.Андреоне [144] обнаружил, что древесные земноводные подсемейства Rhacophorinae (род Boophis) встречаются в нарушенных биотопах тропических лесов Мадагаскара, тогда как представители подсемейства Mantellinae тяготеют к естественным местообитаниям.

Для получения более полной и объективной экспертной информации о биотическом компоненте экосистем требуются методы биоиндикации, использующие сведения о численностях и биомассах индикаторных группировок организмов, о динамических характеристиках популяций. Многие из этих методов предполагают статистическую обработку исходных данных, математическое моделирование вероятных откликов биоты на неблагоприятные воздействия. Рассмотрим основные подходы к такого рода анализу неблагополучия природных биоценозов.

Примером подобной экспертной оценки является классификатор качества вод Росгидромета [91], представленный в табл.1.

Табл.1. Классификация качества воды водоемов и водотоков по гидробиологическим показателям
 

Класс качества вод	Степень загрязненно­сти воды	По фито­планкто­ну, зоо­планкто­ну, пери­фи­тону	По зообентосу		По бактериопланктону
		Индекс сапроб­ности по Пантле и Букку (в модифи­кации Сладече­ка), баллы	Отноше­ние общей численно­сти олиго­хет к об­щей чис­ленности донных организ­мов, %	Биотичес­кий ин­декс по Ву­­дивиc­cу, баллы	Общее rоличест­во бакте­рий, 106 кл/см3 (кл/мл)	Количест­во сапро­фитных бактерий, 103 кл/см3 (кл/мл)	Отношение общего количества бактерий к количеству сапро­фитных бактерий
I	Очень чистые	Менее 1,00	1-20	10	Менее 0,5	Менее 0,5	Более 103
II	Чистые	1,00-1,50	21-35	7-9	0,5-1,0	0,5-5,0	Более 103
III	Умеренно загрязненные	1,51-2,50	36-50	5-6	1,1-3,0	5,1-10,0	103-102
IV	Загрязненные	2,51-3,50	51-65	4	3,1-5,0	10,1-50,0	Менее 102
V	Грязные	3,51-4,00	66-85	2-3	5,1-10,0	50,1-100,0	Менее 102
VI	Очень грязные	Более 4,00	86-100 или макро­бен­тос отсут­ствует	0-1	Более 10,0	Более 100,0	Менее 102

Классификатор оперирует, в частности, балльными индексами (индекс сапробности, биотический и олигохетный индексы), которые в свою очередь являются экспертными оценками экологического качества вод для отдельных групп организмов. Индекс сапробности для фито-, зоопланктона и перифитона чаще всего вычисляется по формуле [181, 191]:

где s — индивидуальная сапробность каждого вида, h — численность вида или относительная частота встречаемости. Биотический индекс для зообентоса находится по методу Ф.Вудивисса [27, 202], согласно которому по мере повышения уровня загрязнения вод происходит упрощение видовой структуры бентоценоза за счет выпадения индикаторных таксонов при достижении предела их толерантности на фоне снижения общего разнообразия организмов, объединенных в т.н. группы Вудивисса. Специальная шкала, учитывающая присутствие показательных организмов и число групп Вудивисса в пробе, позволяет найти искомый биотический индекс. Олигохетный индекс, основанный на увеличении представительности олигохет с ростом уровня загрязнения, рассчитывается как отношение численности видов класса Oligochaeta к общей численности зообентоса [154]. Для оценки состояния зообентоса применяются также индекс Пареле [95], рассчитываемый как отношение численности семейства тубифицид к общей численности олигохет, и индекс Балушкиной [11]:

где aT, aCh и aO — вспомогательные величины соответственно для подсемейств Tanypodinae, Chironominae и Orthocladiinae.

Другой классификатор качества вод предложен С.С.Бариновой [93]. Он представляет собой 5-балльную шкалу оценок состояния, базирующуюся на объединении нескольких как биологических, так и физико-химических характеристик, в том числе индекса сапробности по Сладечеку, индекса сапробности по Ватанабе, прозрачности воды по диску Секки, содержания хлорофилла, валовой суточной продукции фитопланктона, биомассы фитопланктона, удельной электропроводности воды (табл. 2).

В основе упомянутого здесь индекса Ватанабе [197, 198, 199], как и в случае с индексом Сладечека, лежит учет относительного обилия видов-индикаторов сапробности, имеющих свой индикаторный вес. Однако метод разработан только для диатомовых водорослей, представляющих лишь небольшую часть сообщества гидробионтов, что является существенным недостатком метода [105]. 

Таблица 2. Основные характеристики воды и биоты по классам качества воды
 

Класс качества воды	I	II		III	IV	V
Индекс сапробности по Сладечеку	0-0.5	0.5-1	1-1.5	1.5-2.5	2.5-3.5	3.5-4
Зона самоочищения воды	ксеноса­пробная	бетаолиго­сапробная	альфаолиго­сапробная	бетамезоса­пробная	альфамезо­сапробная	полиса­пробная
Индекс сапробности по Ватанабе	85-100	70-85	50-70	30-50	15-30	0-15
Индекс Шеннона, область изменения	0-4	1-4.5	0-5	0-5	1.5-4.5	0-4
Индекс Шеннона max	3-4	4-4.5	4.5-5	4.5-5	4-4.5	2-4
Индекс Шеннона min	0-1.5	1-2	0-2	0-2	1.5-2	0-1.5
Прозрачность по диску Секки (проточные водоемы)	3	0.3-0.7	0.5-0.7	0.3-0.5	0.1-0.3	0.05-0.1
Прозрачность по диску Секки (непроточные водоемы)	6	4	4	2	1	0.5
Хлорофилл “а”, мкг/л (непроточные воды)	3	8	8	15	30	60
Валовая суточная продукция фитопланктона, г O2/м2	0-1.5	1.5-3	3-4.5	4.5-7.5	7.5-10.5	10.5-120
Биомасса фитопланктона, мг/л	0-0.1	0.1-0.5	0.5-1	1-5	5-50	50-100
Удельная электропроводность, мкС/см (проточные водоемы)	>400	700	700	1100	1300	1600
Удельная электропроводность, мкС/см (непроточные водоемы)	150	250	300	500	1000	1000

Помимо индексов сапробности, в последнее время чрезвычайно широкое применение при изучении природных сообществ получили индексы видового разнообразия, среди которых наиболее популярен индекс Шеннона, заимствованный из теории информации [186]:

где ni — численность или биомасса i-го вида в сообществе, N — суммарная численность или биомасса сообщества. Существует, однако, точка зрения, что индекс Шеннона и другие индексы разнообразия мало пригодны для оценки состояния сообществ [25]. Оказывается, что “здоровой” экосистеме могут соответствовать различные уровни видового разнообразия и в то же время одно и то же значение индекса может наблюдаться при различных (порой прямо противоположных) состояниях экосистемы.

Отмеченный выше классификатор качества вод Роскомгидромета (табл. 1) используется в системе мониторинга пресных вод уже много лет. Помимо этого, в последние годы разработана современная экспертная система оценок, основанная на методе экологических модификаций [1, 105]. Метод включает следующие градации оценки состояния экосистем: фоновое состояние, состояние антропогенного экологического напряжения, состояние антропогенного экологического регресса и состояние антропогенного метаболического регресса. При фоновом состоянии возможны перестройки биоценоза, не ведущие к усложнению или упрощению его структуры, т.е. не изменяющие общего уровня организации входящих в него сообществ. Состояние экологического напряжения выражается в увеличении разнообразия биоценоза (увеличении общего числа видов, уменьшении энтропии (что выражается, например, в снижении индекса Шеннона), усложнении межвидовых взаимодействий, увеличении пространственно-временной гетерогенности, усложнении пищевой цепи). Состояние экологического регресса характеризуется уменьшением разнообразия и пространственно-временной гетерогенности, увеличением энтропии, упрощением межвидовых взаимодействий, трофических цепей. Состояние метаболического регресса соответствует снижению активности биоценоза по сумме всех процессов образования и разрушения органического вещества фитопланктона, перифитона, бактерий и консументов.

Один из методов применения экологических модификаций основывается на определении изменений интенсивности общего метаболизма биоценоза, оцениваемых через продукционные характеристики фитопланктона [114]. В качестве характеристик интенсивности метаболизма использовали отношение продукции и деструкции фитопланктона, а также характер вертикального распределения хлорофилла, определяемый по его нативной флуоресценции, в том числе и дистанционными методами анализа. 

Ряд исследований посвящён оценке антропогенных экологических модификаций сообщества макрозообентоса [100, 101, 102, 104]. Большой вклад в теоретическую и практическую разработку проблемы внесли работы В.И.Попченко, который предлагает оценивать экологические модификации биоценоза через посредство его функциональных характеристик. В качестве таковых предлагается отношение общего дыхания сообществ водных беспозвоночных к его суммарной биомассе, отношение продукции к биомассе, а также отношение продукции к энергии, рассеиваемой популяцией в пространство. Позднее Попченко была разработана и предложена схема общих критериальных тестов инвариантных состояний сообщества зообентоса, рекомендованная Руководством… [105]. 

Другим способом выявления экологической модификаций сообщества макрозообентоса является расчёт индекса Раддэма [104]. Группы и виды макрозообентоса распределяются по различным классам в соответствии с их устойчивостью к закислению, причём границы между классами выбраны таким образом, чтобы каждый класс соответствовал определённой экологической модификации. 

Применение метода экологических модификаций фитопланктона и зообентоса к данным гидробиологического мониторинга Горьковского водохранилища в 1987-1997 гг. показало [39], что в начале периода исследований сообщество фитопланктона находилось в состоянии экологического напряжения, а сообщество макрозообентоса — в состоянии экологического регресса. В дальнейшем наблюдали улучшение экологической ситуации, связанное со снижением уровня антропогенной нагрузки.

Экологические модификации сообщества перифитона исследовались в работе В.Н.Тальских [126, 127]. Изменения уровня метаболизма перифитона оценивались при помощи индекса Хорасавы (отношение общего количества организмов, не содержащих хлорофилл, к общему количеству организмов с хлорофиллом), а также индекса относительного обилия продуцентов (отношение обилия продуцентов к сумме обилий консументов и редуцентов). 

Ряд вариантов оценки антропогенных экологических модификаций биоценоза по показателям микрозоопланктона был предложен С.В.Креневой [60]. Антропогенные экологические модификации в данном случае выявляются по изменениям численности, биомассы и числа видов инфузорий и коловраток. 

Для экспертной оценки сообществ речных и морских гидробионтов могут быть использованы видовая структура, показатели развития организмов и особенности их распределения [32, 37, 72, 151, 155, 176, 190, 191, 200]. В частности, на основе результатов дискриминантного анализа данных выделен ряд показателей, характеризующих состав и разнообразие бентосных сообществ Мексиканского залива [151]. Отобранные показатели относительного обилия олигохет и двустворчатых моллюсков использованы для расчета бентического индекса, который применен для выяснения характера распределения интактных и нарушенных сообществ. На основании индекса, отражающего количество таксонов и обилие особей макробеспозвоночных, делается вывод о хорошем качестве воды в бассейне р. Чаттуга [200]. Видовой состав перифитонных сообществ может служить индикатором качества экосистем, выраженного термином "целостность" [194]. Высокая представительность диатомей свидетельствует о высоком уровне целостности. В то же время увеличение доли зеленых нитчаток или цианобактерий есть показатель его снижения. 

В основу экспертной классификации речных экосистем по показателям зообентоса может быть положен интегральный индекс экологического состояния по биологическим показателям [28, 49], учитывающий такие гидробиологические параметры как численность и биомасса бентоса; число видов в сообществе; видовое разнообразие, оцениваемое по индексу Шеннона; биотический индекс Вудивисса и олигохетный индекс Пареле [95]. Интегральный индекс (ИБС) рассчитывается по формуле:

где Bi — используемые биологические показатели, выраженные в относительных единицах; Nb — количество отобранных биологических показателей. На основе ИБС и интегрального индекса экологического состояния по химическим показателям (ИХС) вычисляется обобщенный индекс экологического состояния водотока (ИИЭС), позволяющий выделить три типа экологического состояния: зону экологического бедствия, зону экологического кризиса, зону относительного экологического благополучия. На основе объединения нескольких биотических индикаторов путем оптимального распознавания образов возможно построение т.н. “обобщенного портрета” исследуемого сообщества организмов, т.е. уравнения, оптимальным образом разделяющего пространство индикаторных признаков на “нормальную” и “патологическую” части [142].

Необходимость интегрального подхода при экспертной оценке состояния водных экосистем признается в работах и других авторов[8, 9, 10, 12, 13]. Предлагаемые интегральные оценки основаны на том, что исходные гидробиологические показатели нормируются в некоторой единой шкале, после чего суммируются. Констатируя, что в настоящее время для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу применяется свыше 60 методик оценки состояния экосистем, использующих различные индексы или их функциональные комбинации [9], А.И.Баканов [8] предложил методику мониторинга пресных водоемов по важнейшим характеристикам бентосных сообществ с использованием комбинированного индекса загрязнения. Анализ корреляций показал [13] положительную связь между интегральным показателем антропогенного воздействия на живые компоненты речной экосистемы [12] и большинством измеряемых гидрохимических характеристик воды и донных отложений. На основании значений данного показателя предполагается провести выделение границ классов состояния экосистем.

А.В.Фрейндлинг [135] считает экологические модификации сообщества макрофитов (экологический прогресс, экологический регресс, экологическая модуляция) одним из важнейших критериев при использовании высших растений в системе биомониторинга пресноводных экосистем. На основе многолетних исследований и анализа литературы по водоемам Карелии автором выделен ряд индикаторных видов, пригодных для указанной классификации.

Для классификации наземных экосистем могут быть использованы этапы антропогенной трансформации природных экосистем от типично природных (ненарушенных) через полуприродные или окультуренные (т.е. частично сохранившие природные связи) к полностью антропогенным [98]. Переход от одного этапа к другому зависит от: 1) устойчивости сложившихся природных связей в природно-территориальных комплексах (ПТК), 2) структуры и характера функционирования элементов, составляющих ПТК, 3) структуры и характера антропогенных воздействий.

При оценке лесных экосистем в процессе постепенной деградации насаждений можно выделить несколько стадий [137]: фоновая (естественное состояние), преддигрессивная, дигрессивная при сохранении эдификаторной роли древесного яруса, дигрессивная при разрушении древесного яруса, редина, пустошь, техногенная эродированная пустыня. Данные модификации различаются структурой фитомассы видов-эдификаторов, структурой отдельных элементов фитоценоза.

Для почвенных микробиоценозов предлагаются следующие этапы, характеризующие переход от благоприятных к неблагоприятным условиям существования под влиянием антропогенных нагрузок: сохранение стабильности состава сообщества (зона гомеостаза); перераспределение доминантных популяций (зона стресса); преимущественное развитие устойчивых популяций (зона резистентности); полное подавление роста и развития микроорганизмов в почве (зона репрессии) [35, 36].

В водных экосистемах предлагается оценивать степень поражения окружающей среды по соотношению числа видов Cyclopoida к числу видов Cladocera [50], по таксономического составу хирономид [11, 185]. На примере незарегулированных рек и водохранилищ Средней Волги показана зависимость эколого-флористических и географических характеристик фитопланктона от условий его существования [92]. При этом флористический анализ может быть использован при характеристике комплекса основных абиотических факторов.

Анализ ранговых распределений. Ранговые распределения численностей или биомасс групп живых организмов представляют собой действенный инструмент количественного исследования экосистем, в том числе и для биоиндикации их состояния [64, 66]. В качестве групп могут выступать биологические таксоны, размерные классы, совокупности особей, объединенные по каким-либо физиологическим или иным признакам. Ранговое распределение обилий видов в сообществе получается путем упорядочения в порядке убывания полей обилий отдельных видов. Обнаружено [64], что в нормальном (ненарушенном, фоновом и т.п.) состоянии сообщества параметры рангового распределения заключены во вполне определенном диапазоне значений. Параметры рангового распределения специфичны для типа сообщества (например, для сообществ фитопланктона, зоопланктона или перифитона), для конкретной экосистемы, для сложившегося комплекса условий среды, к которым адаптировано сообщество. В той степени, в какой справедлив указанный закон, отклонения от него могут служить мерой патологии состояний сообщества. Другими словами, предлагается “градусник” для экосистем, где роль температуры играют параметры рангового распределения. [66]. 

Еще в двадцатых годах XX века биолог Уиллис исследовал распределение родов по количеству видов и по ареалу распространения [201], получив зависимость числа видов W от площади ареала A в виде W = CAy, где числовой коэффициент C зависит от изучаемого таксона и географического расположения района исследования. Мотомурой [179] была предложена модель, сводящаяся к экспоненциальной зависимости ni = n1Вi-1, где параметр В есть доля вида ранга i от численности вида ранга i-1. Таким образом, параметр В может характеризовать степень выравненности распределения обилия видов. Начиная с середины 1970-х гг. метод ранговых распределений стал довольно активно использоваться для оценки состояния экосистем. Главным образом он применялся в гидробиологии, хотя имеются примеры его использования и в наземных сообществах растений [145], насекомых [159], дождевых червей [172], птиц [177]. Из более поздних моделей можно упомянуть являющуюся объединением экспоненциальной и гиперболической моделей  двухпараметрическую дзета-модель ni = Cci-1/ig, [64], где c и g — параметры, определяющие форму кривой рангового распределения.

Большой цикл работ посвящен оценке состояния водных экосистем с использованием метода ранговых распределений. В частности, метод был применен для изучения влияния тяжелых металлов на фитопланктон и зоопланктон Рыбинского водохранилища [115], в результате чего удалось выявить эффекты, которые не заметны при использовании таких характеристик сообществ как число видов и численность. Успешное применение метода также отмечено при изучении влияния нефтепродуктов и дисперсантов на фито- и зоопланктон Белого моря [130, 131]. В работе [111] методом рангового распределения совместно с методом функции желательности (см. следующий раздел) анализировали отклик фитопланктона Рыбинского водохранилища на действие цинка и хрома. Такой же подход был использован при оценке состояния фитопланктона оз. Байкал [109].

Метод функции желательности. Построение функции желательности, как эффективный способ свертывания информации о биоте, приведения ее в оценочную категорию, довольно широко используется в экологии (см. обзор: [25]). Присущее функции желательности соотнесение текущего значения той или иной индикаторной характеристики с максимумом (или эталоном) входит в метод Бателя — одну из процедур оценки воздействия на окружающую среду [26]. Для целей экологического контроля этот метод осуществляется А.М.Степановым [119, 120, 121, 122]. В функции желательности указывается, что наиболее желательна неотличимость текущего состояния от контроля, а повышение обилия индикаторного организма так же нежелательно, как и его снижение [111]. Вообще наиболее желательным, как правило, признается наиболее вероятное (чаще всего встречающееся) [110] или многолетнее среднее [109]. Удобной и часто используемой в экологии является функция желательности Харрингтона d = exp(-exp{-yґ}) [53, 110, 132], где yґ— кодированное значение признака. 

С помощью функции желательности исследовали состояние сообществ  фито- и зооперифитона в водоемах р. Элисты [75, 76]. Для этого сначала рассчитывали параметры ранговых распределений c и g, взятые из x-модели [64] ni = Cci-1/ig. Далее для параметров была построена функция желательности d [89], которая конкретным значениям c и g ставит в соответствие условные баллы в диапазоне от 0 (наихудшее значение) до 1 (наилучшее значение). Эта функция предоставляет возможность получения значений желательностей 4-мя способами: 1) через указание наиболее желательного значения параметра на основе вида эмпирической функции его распределения; 2) по левой и правой границам диапазона желательных значений; 3) по левой границе и месту расположения оптимальной желательности; 4) по правой границе и месту расположения оптимальной желательности.

Эталонное оценивание. Идея использования эталонных экосистем с самого начала была в основе системы экологического мониторинга (см. например: [51]). В дальнейшем она была практически осуществлена в виде программы фонового мониторинга, как одного из элементов государственного контроля состояния природной среды. Очевидно, что проводя систематические наблюдения за изменениями абиотических (физико-химических) условий в заповедниках или на территориях, достаточно удаленных от крупных промышленных центров и не подверженных интенсивному антропогенному воздействию, можно получить представление о тех естественных колебаниях абиотических факторов, которые не приводят к каким-либо нарушениям экологических процессов в соответствующих биоценозах. 

Неясно, однако, насколько по этим естественным колебаниям можно судить о допустимых или предельных уровнях изучаемых абиотических факторов. Надо еще учесть, что при всех очевидных отличиях экосистем от организмов у них есть одно несомненное сходство: каждая из этих биологических систем по-своему уникальна. Поэтому, если даже в ходе многолетних наблюдений, проведенных, скажем, на озере в Ильменском заповеднике Урала, мы установим допустимые пределы для содержания биогенных элементов, тяжелых металлов и т.п. в его водах, вряд ли эти "нормы" можно будет рекомендовать для природоохранных организаций Новгородской области, озабоченных состоянием экосистемы озера Ильмень.

Заметим также, что такой подход по сути мало отличается от вышеупомянутых экспертных оценок. Исходная предпосылка здесь все-таки "химическая" — эталонные экосистемы выбираются не столько на основе оценки их стабильности или, если угодно, полноценности, как биологических систем, сколько по тем соображениям, что ввиду отсутствия интенсивного антропогенного воздействия уровень загрязнений в них не должен быть слишком высок (о полном отсутствии таковых, к сожалению, говорить уже не приходится). 

Поэтому более обоснованным представляется выделение эталонных участков в пределах каждой конкретной экосистемы или в каждом конкретном водоеме. Поскольку любые изменения в уровнях абиотических факторов вызывают структурные изменения (т.е. изменения видового состава) в сообществе, то критерием для такого выделения должно быть относительное постоянство видовой структуры в пределах эталонного участка. Это постоянство можно оценивать, измеряя сходство видового состава в пробах, собранных на станциях экологического мониторинга. Например, при оценке сходства планктонных и перифитонных сообществ, как биотических идентификаторов, предлагается использовать индекс сходства, основанный на ранжировании по обилию наиболее многочисленных видов в пробах [74]. Пространственная изменчивость абиотических факторов в пробах, взятых на эталонном участке, должна, очевидно, характеризовать такие изменения этих факторов, которые можно считать несущественными в их влиянии на эталонное сообщество. 

Измеряя сходство видового состава сообщества на тех же станциях в течение ряда лет, можно выделить группу станций, на которых видовая структура остается стабильной не только в пространстве, но и во времени. Иначе говоря, на данном участке водоема изменения видового состава, даже если они и значительны, например, вследствие смены сезонных комплексов, должны воспроизводиться от года к году, т.е. быть обратимыми. В сущности пространственная и временная стабильность биотических идентификаторов (индикаторных сообществ) и служит основным признаком толерантности данной экосистемы к изменениям внешних условий. Тогда за норму для биологической структуры сообщества могут быть приняты пределы изменений обилия составляющих его видов в пробах, взятых на эталонном участке, а колебания измеряемых абиотических факторов можно считать экологически допустимыми уровнями для данной экосистемы. 

Показатели эффективности функционирования биоценозов. Достаточно распространены способы оценки состояния экосистем по структурным, продукционным показателям отдельных компонентов биоты. При этом для наиболее адекватной оценки необходимо сначала определить, что нужно защищать от предполагаемых внешних воздействий, а именно эти цели не всегда четко сформулированы [147]. По одним представлениям, региональные (и тем более глобальные) оценки состояния и вычисленные на их основе нормативы воздействий являются слишком общими и отнюдь не универсальными. С этой точки зрения более перспективной является целенаправленная точечная оценка. Вообще изучение всего биоценоза в целом мало реально из-за большого объема работы, поэтому рекомендуется выбрать одну или несколько индикаторных групп (таксономических или функциональных) и изучать необходимые параметры внутри нее [156]. Требуется, чтобы такая группа удовлетворяла некоторым критериям — она должна быть богата легко определяемыми видами; отбор проб не должен наносить ущерба природным комплексам. Однако существует и другая точка зрения, заключающаяся в том, что оценка качества среды производится в отношении здоровья всей экосистемы в целом путем интегрирования показателей здоровья ее компонентов, представленных разными видами живых существ [45, 46, 192].

Рассмотрим некоторые конкретные показатели эффективности, которые авторы соответствующих работ предлагают использовать при оценке экологического состояния. 

Часть работ посвящены неким обобщенным представлениям о биоиндикации, т.е. таким универсальным способам, которые пригодны для использования в любом биоме. Так, Д.Раппорт с соавторами [183] сделали обзор некоторых типов стрессов и их симптомов и предложили несколько индикаторов экосистемного стресса: доступность питательных ресурсов; величина первичной продукции; колебания размерного распределения; снижение видового разнообразия. Р.Уланович [196] разработал индекс сетевого восхождения, который объединяет 4 важнейшие характеристики экосистем: видовое богатство; нишевая специализация; развитые круговороты и обратные связи; общая активность. Дж.Кэй и Э.Шнайдер [170] подчеркивали, что измерение здоровья или целостности экосистемы отражает два аспекта ее организации: функциональный, который относится к общей активности экосистемы, и структурный, относящийся к взаимосвязям между компонентами системы. Функциональный аспект указывает на количество энергии, потребленной системой. 

В качестве функционального показателя эффективности биотического компонента экосистемы предлагается также использовать ее эксергию [203]. Эксергия определяется как количество работы, которую должна совершить система для приведения в состояние термодинамического равновесия с окружающей средой. Окружающая среда в состоянии равновесия может быть определена как неорганическая субстанция на Земле за 4 миллиона лет до начала эволюции [167, 168]. Эксергия измеряет расстояние между настоящим состоянием рассматриваемой экосистемы и термодинамическим равновесием. Вероятно, эксергия увеличивается для зрелых экосистем при удалении от термодинамического равновесия. Таким образом, она выражает организованность экосистемы через взаимосвязи живых компонентов. Эксергия экосистемы не может быть измерена, но может быть вычислена для каждого компонента системы путем умножения его средней биомассы на фактор конверсии. Таким образом, суммарный эксергетический индекс экосистемы, выведенный из классической термодинамики, теории вероятности и информационной теории [162, 163, 164, 165, 166, 169] можно записать как:

где Ci — биомасса i-го органического компонента экосистемы в единицах г/л или г детрита/л; Wi — факторы конверсии i-го органического компонента. Для различных организмов величина Wi может быть рассчитана на основе информации, хранящейся в генах [165, 166, 169].

В применении к водным экосистемам Б.Хэннон [157] предложил применить валовую экосистемную продукцию как экологический индикатор здоровья маршевых приливных экосистем. 

Работа по изучению вариабельности динамики биомассы фито-, зоопланктона и зообентоса проведена по данным из 134 загрязненных водоемов на разных континентах [6]. Показано, что вариабельность, измеряемая как отношение минимальной к максимальной биомассе за год, возрастает пропорционально возрастанию изменчивости температуры в нем. Предложен показатель выносливости экосистем, который оказывается низким в водоемах с достаточно похожими условиями, а возрастание продуктивности возможно лишь при увеличении изменчивости температуры и других факторов среды.

Эффективность функционирования ихтиоценозов Нижнего Дона оценивали по годовым значениям уловов и урожайности промысловых рыб — леща, чехони, судака и берша. При этом были выявлены абиотические факторы, связанные с колебаниями численности рыб [17].

В работе Е.Л.Воробейчика с соавторами [25] приведен обзор работ по регистрации параметров экосистемного уровня в лесных экосистемах. Показателями ухудшения экологического состояния древостоя могут служить уменьшение сомкнутости полога, полноты, плотности и запаса древостоя [4, 5, 106, 120, 140, 149, 173, 175, 187], снижение его продуктивности [30, 118, 143, 175]. При анализе травяно-кустарничкового яруса в первую очередь регистрируют изменение флористического состава, сопровождающееся уменьшением общего видового богатства [4, 80, 82, 125, 139, 140, 143, 149, 173, 175, 187]. В более поздних работах в качестве индикаторных признаков растительности в лесных экосистемах используются параметры видовой насыщенности сообществ; показатели, описывающие характер доминирования [90]; биогеоценотические характеристики разных участков экосистем [20] — древесного яруса (запас древесины, масса листьев, число видов), травяно-кустарникового яруса (наземная фитомасса, проективное покрытие, число видов), лесной подстилки (мощность, запас органического вещества, опадно-подстилочный коэффициент). 

Показатели эффективности применяются и для оценки состояния почвенных экосистем. Из обзора Е.Л.Воробейчика с соавторами [25] следует, что анализ состояния почвенного микробиоценоза может быть осуществлен двумя путями — количественным учетом различных групп (видов) или измерением интегральных параметров функционирования. К числу последних относят почвенное дыхание, скорость разложения целлюлозы и других субстратов, интенсивность включения глюкозы и накопления аминокислот, активность азотфиксации, нитрификации [56, 63]. Информативным параметром является изменение видового состава почвенных сообществ [35, 36, 63]. Так, анализ видовой структуры амилолитического (инициированного внесением в почву крахмала) микробного сообщества позволил установить  закономерности трансформации ценоза при загрязнении и измерять величины зон его гомеостаза [63]. При исследовании почвенных угодий Брянской области установлено, что интенсивная агрогенная нагрузка наряду с обеднением их видового состава ведет к снижению суммарной биомассы почвенных микроорганизмов [34]. Основными показателями состояния почв может служить такой показатель, как репродуктивная функция актиномицетов [88].

Оценка состояния биоты, основанная на отклонениях от нормального функционирования отдельных организмов. Изучая различные морфологические, биохимические, цитогенетические, иммунологические характеристики, заболеваемость растений и животных, населяющих природные биотопы, можно судить об определенных нарушениях в экосистемах, связанных, в том числе, и с влиянием окружающей среды. Такой подход имеет главный недостаток, присущий также методам лабораторного биотестирования — как правило, для индикации состояния всей экосистемы берется один или несколько видов, для которых исследуется ограниченное количество признаков. Понятно, что оценка состояния, вынесенная по данным такого эксперимента, не может быть экстраполирована на весь биоценоз. Тем не менее, в отличие от лабораторных тест-объектов организмы, извлеченные из естественных местообитаний, демонстрируют реакции на весь спектр химических, физических, климатических факторов, характерных для данной экосистемы. Поэтому появляющиеся в последнее время интегральные методы оценки, основанные на исследовании различных типов откликов у целого ряда видов из разных трофических групп, могут иметь хорошую перспективу и составить конкуренцию традиционным методам, использующим индексы сапробности, индексы разнообразия и т.д. Рассмотрим несколько методов, опирающихся на описанный подход.

При цитогенетическом анализе различных организмов была доказана возможность использования содержания микроядер (в результате неверного расхождения хромосом) как индикатора степени загрязнения окружающей среды [57]. Показана высокая достоверность подобного биохимического скрининга для оценки интегрирующего эффекта антропогенных факторов и для ранжирования отдельных районов по степени экологического неблагополучия.

По результатам 3-летнего изучения лесных сообществ вблизи стартового космического комплекса идентифицированы два типа состояния древостоя — с одной стороны, функционирование в нормальном режиме, когда индикаторные отрицательные отклонения (сокращение средней продолжительности жизни хвои у сосны, дефолиация мелких побегов в верхней части кроны у березы) не выходят за рамки флуктуаций, с другой стороны, когда эти отклонения сохраняются стабильно или усиливаются [138].

При анализе фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного Taraxacum officinale Wigg. установлено, что с увеличением уровня загрязнения тяжелыми металлами и нефтепродуктами у особей уменьшалась длина и масса семянок, возрастала доля недоразвитых семянок [107].

Как показало исследование причин летальных мутаций у растения Arabidopsis thaliana в районе московского района Строгино, увеличение их частоты характерно для мест свалок и рядом с автострадой [3]. Авторы делают вывод о пригодности данного вида для индикации мутагенности химических соединений.

Известны примеры использования гербарных образцов растений для ретроспективного мониторинга загрязнения окружающей среды [178]. Данные анализа тетрад кольцевых зерен вереска обыкновенного Calluna vulgaris за 100 лет в различных районах Словакии показали существенное увеличение в последние годы образцов с недоразвитой пыльцой. При этом прослеживается положительная связь этого явления с ростом загрязнений.

П.В.Бедова [15] проводила биоиндикацию речных экосистем бассейна Волги по содержанию каротиноидов в тканях моллюсков. Оказалось, что на умеренно загрязненных участках этот показатель имеет минимальное значение; с увеличением загрязнения растет и содержание каротиноидов. Обнаружена прямая зависимость между данным биотическим индикатором и концентрацией в воде нитратов, нитритов, солей аммония, сульфатов и железа.

Выявлено увеличение плодовитости комнатных мух Musca domestica L. по мере удаления от источников техногенного загрязнения [99]. Мухи из относительно чистых пунктов наблюдения обладали также повышенной жизнеспособностью яиц.

Исследование ихтиофауны реки, испытывающей влияние фабрики по отбеливанию крафта, показало изменение некоторых морфологических и физиологических показателей у рыб, выловленных ниже сбросов фабрики [152, 153]. У бычка-подкаменщика Cottusgobioфиксировали отклонения от нормы по упитанности, массе гонад, массе тела и печени [152]. У лососеокуня Percopsisomiscomaycusотмечали снижение веса и длины тела, а также изменения  некоторых биохимических параметров [153].

В настоящее время все большее количество сторонников появляется у обобщенной оценки благополучия экосистемы путем интегрирования ответа на вопрос о здоровье ее компонентов, представленных разными видами живых существ. Особенностью подобной методологии, названной авторами БИОТЕСТ (Захаров, Кларк, 1993; Захаров, 2000), является то, что исследуются организмы разных таксономических групп, а интегральным показателем их благополучия предлагается считать эффективность физиологических процессов, обеспечивающих нормальное развитие организма. В нормальных условиях организм реагирует на воздействие среды посредством буферных гомеостатических механизмов. Под воздействием неблагоприятных внешних воздействий эти механизмы могут быть нарушены. Такие нарушения гомеостаза могут наблюдаться до появления изменений, фиксируемых стандартными методами. Поэтому данная методология носит упреждающий, профилактический характер. В методологии БИОТЕСТа обычно используются 5 основных подходов к изучению организмов [45, 46]: морфологический, генетический, физиологический, биохимический, иммунологический. Для получения надежной интегральной оценки состояния среды в целом БИОТЕСТ предлагает полнообъемную технологию применения, включающую четыре уровня интегрирования результатов:

• по всем методам в пределах каждого из 5 подходов;
• по всем подходам для каждого вида;
• по каждой группе видов опытных организмов;
• по экосистеме в целом.

Одним из методов морфологического подхода БИОТЕСТа является оценка уровня флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных морфологических признаков растений и животных [29, 45, 47]. Стабильность развития, т.е. способность организма функционировать без отклонений от нормы, есть самый чувствительный показатель состояния природных популяций. В свою очередь оценка ФА представляет собой простейший способ формализации степени этих отклонений. В качестве объектов исследования ФА используются древесные растения, насекомые и мелкие млекопитающие (наземные экосистемы) и рыбы и амфибии (водные экосистемы). При выборе конкретного показателя, характеризующего ФА не существует никаких ограничений — могут быть использованы как качественные, так и количественные показатели, включая меристические (число тех или иных признаков, например пятнышек слева и справа у божьей коровки) и пластические (линейные размеры признаков, например длина прожилок у листьев слева и справа). При анализе комплекса морфологических признаков предлагается использовать интегральный индекс стабильности развития. Для нескольких меристических признаков он рассчитывается как среднее арифметическое количеств асимметричных признаков у каждой особи, деленных на общее количество исследованных признаков. Если измеряются пластические признаки, интегральный индекс равен среднему арифметическому сумм относительных значений асимметрии по всем признакам у каждой особи. Относительное значение асимметрии в данном случае вычисляется как  |L-R|/(L+R), где L и R — размеры признака соответственно с левой и правой стороны.

Применительно к позвоночным животным и человеку удобным показателем ухудшения качества экосистем может служить заболеваемость организмов определенными недугами, которые индуцируются факторами окружающей среды. Возникли даже такие понятия как “медицинская экология” (см. например: [54]) и “ветеринарная экология” [129], “экологическая патология” [117]. Так, Т.И.Моисеенко [87] на примере оз. Имандра представлен подход к определению экологически допустимых антропогенных нагрузок на водоемы, позволяющий учитывать дозу комплексного воздействия и природную уязвимость северных экосистем на основе клинической картины заболеваемости рыб. Часто состояние городских экосистем, урбанизированных территорий оценивается по уровням заболеваемости и смертности населяющих их человеческих популяций. Естественно, в расчет должны приниматься заболевания, связанные с употреблением загрязненной воды или пищи, с необходимостью дышать загрязненным воздухом. Хотя более широко можно говорить о связи здоровья социума с целым комплексом природных, техногенных и социогенных факторов [94].

Фиксация респираторных заболеваний и замеры уровней физико-химических факторов в гг. Лондоне, Амстердаме, Роттердаме, Париже и Милане показали достоверную зависимость количества соответствующих обращений от концентрации озона в атмосфере [193]. Установлено также влияние целого ряда факторов окружающей среды на такие показатели как функционирование сердечно-сосудистой системы, нарушение электрической деятельности сердца, возникновение гипертонических кризов и приступов стенокардии [112], уровни репродуктивных потерь [38]. Наиболее же достоверной представляется оценка состояния антропных экосистем, базирующаяся на совокупном анализе нескольких показателей [16, 113]: средней и относительной продолжительности жизни, среднего возраста, уровня жизни (хотя этот параметр требует выработки соответствующих критериев), а также репродуктивной функции, заболеваемости, медико-географического статуса, физического развития.

Примером универсальной оценки нормальности среды может служить показатель продолжительности жизни человека. По данным ВОЗ и Минсельхозпрода РФ о влиянии радиоактивного излучения на организм человека установлены количественные соотношения между получаемой дозой и средней продолжительностью жизни (СПЖ) [23]. Авторы подчеркивают, что поскольку установлены также связи между СПЖ и многими другими внешними факторами, то можно говорить об универсальном способе оценки с помощью этого индикатора. 

Диагностика экологического неблагополучия и нормирование факторов среды

Мировая практика нормирования. Согласно обзору Е.Л.Воробейчика с соавторами [25] начало целенаправленной широкомасштабной деятельности по стандартизации и нормированию неблагоприятных воздействий может быть датировано первой половиной 1970-х гг., когда началось формирование структур управления природопользованием в развитых странах мира. Наряду с охраной вод первоочередными объектами охраны стали леса и их компоненты. Были установлены предельно допустимые концентрации (ПДК) для наиболее загрязняющих веществ в воздухе ([22, 33, 118, 150, 195; цит. по [25]). На национальном уровне деятельность по охране природы регламентирована положениями эколого-экономического регулирования Environmental Impact Assessment (EIA), основанной на системе нормативов ПДК, квотах на выбросы для близко расположенных источников загрязнения и на стандартах качества окружающей среды. Такие стандарты существуют в США [150, 195] и в других странах. Основной упор в EIA сделан на возможно полный охват количественными экономическими оценками убытков, наносимых природе ее пользователями. Именно с помощью экономического регулирования достигнуты наиболее значительные успехи в охране окружающей среды. Подобного рода меры оказались гораздо более эффективными, нежели административное принуждение и прямой контроль ([21]; цит. по [25]). В Европе получил развитие расчет критических нагрузок (КН) веществ-загрязнителей [128]. Под КН понимают максимальное поступление веществ, не вызывающее биогеохимических изменений, которые сопровождают вредные воздействия на экосистемы. 

В настоящее время во многих странах мира используется экологический стандарт ISO 14001, разработанный Международной организацией по стандартизации (ISO) и утвержденный в 1996 г. Он предлагает простой, гармоничный подход к управлению охраной окружающей среды, применимый для всех организаций в различных странах мира. Стандарт ISO 14001 содержит в себе все элементы типовой системы управления, такие как стратегия, цели и задачи, программа менеджмента, оперативный контроль, мониторинг и оценка, обучение, внутренние аудиты и анализ менеджмента. Центр внимания данного стандарта сосредоточен на требовании к выполняющим его организациям определить все свои процессы, влияющие на окружающую среду; проанализировать соответствующие подходы к ее охране и оценить какие из них являются важнейшими. Текущий анализ менеджмента системы управления окружающей средой и ее отдельных элементов обеспечивает постоянное соответствие, компетентность и эффективность всей экологической программы предприятия [160]. Вообще, система экологического нормирования в западных странах призвана осуществлять три основные функции [25]. Первая из них — исключение заведомо неприемлемого экологического ущерба. Последний, как правило, пересчитывают в экономический эквивалент. Невыполнение установленных нормативов влечет применение экономических санкций. Вторая функция состоит в регулировании антропогенной нагрузки и затрат на охрану природы таким образом, чтобы сохранялись условия для самовосстановления нарушенных экосистем, но в то же время меры по их защите не препятствовали экономическому росту. Третья функция — стимулирование постоянного снижения антропогенной нагрузки на окружающую среду.

Модельный анализ влияния абиотических компонентов на природные сообщества. Исходя из перечисленных выше недостатков концепции ПДК, возникает потребность в методах нормирования и, более широко, в системе экологического контроля, лишенных указанных недостатков. Очевидно, что такому условию должна удовлетворять методика, позволяющая сопоставлять некоторые биотические показатели экосистемы со значениями физико-химических характеристик за достаточно продолжительный период времени.

Например, для выявления связи между загрязняющими веществами и биотическими откликами часто используют различные модели, где анализируется зависимость доза — эффект ([7, 58, 61, 108, 120, 121, 122, 136]; цит. по: [25]; [14, 158, 188]). Полученные положительные корреляции, однако, дают не вполне точный ответ на вопрос, где на полученных с помощью таких моделей кривых провести границу между благополучием и неблагополучием биоты и получить соответствующую ей предельную норму загрязнителя. Обычно не указывается, каким конкретно образом получены приводимые критические уровни. Вероятнее всего, они определены произвольно — “на глаз” [25]

Е.Л.Воробейчик с соавторами [25] рассматривает три основных подхода к более точному экологическому нормированию. Первый из них представляет собой поиск предельной нагрузки как особой критической точки на кривой доза — эффект, связывающей входные (абиотические нагрузки) и выходные (отклики экосистемы) параметры. Главное условие для определения этой точки — построение в полном объеме дозовой зависимости по экспериментальным данным на всем градиенте нагрузки. В обзоре приведены конкретные функции, использованные для поиска критической точки [31, 103, 148, 146, 161, 189].

Второй подход выглядит как существенная редукция первого: на основе экспертных оценок определяется единственное значение выходного параметра (вне связи с величинами нагрузок). Нагрузка, соответствующая выходному параметру в этой единственной точке, принимается за предельную. Согласно данному подходу, предельной нагрузкой является максимальная недействующая, при которой индикационные параметры достоверно не отличаются от раз и навсегда установленного контрольного значения. Именно на таких принципах строится гигиеническое нормирование при установлении ПДК. 

При третьем подходе требуется привлечение “внешней” информации. Например, экономическая целесообразность выращивания сельскохозяйственной культуры определяет допустимый минимальный урожай. Предельная нагрузка, как и во втором подходе, находится через сопоставление с этой величиной.

В системе экологического контроля, предлагаемой Е.Л.Воробейчиком с соавторами [25], предлагается при нормировании опираться на методы определения предельной нагрузки как критической точки логистической функции. Причина такого выбора состоит в том, что большинство дозовых зависимостей для экосистемных параметров при техногенном загрязнении имеет вид S-образной кривой и, следовательно, может хорошо аппроксимироваться логистическим уравнением. При этом место перегиба логистической кривой как раз и представляет собой критическую точку или предельное значение, характеризующее переход системы из одного состояния в другое в результате превышения допустимого значения абиотического компонента. Для расчета предельных нагрузок в качестве аппроксимирующего уравнения использовали логистическую кривую вида:

y — оценка параметра, x — оценка нагрузки, a, b — коэффициенты, a0 — минимальный уровень y, A — максимальный уровень y. С помощью построенных кривых были получены диапазоны предельно допустимых значений содержания тяжелых металлов (Cu, Pb, Cd, Zn) в почве в зависимости от компонента лесной биоты, по которому проводили оценивание (древесный ярус, травяно-кустарничковый ярус, подстилка, почвенный микробиоценоз, почвенная мезофауна, почвенные ферменты, эпифитные лишайники).

Данная методика безусловно позволяет оценить допустимые значения многих факторов, воздействующих на различные составляющие природных биоценозов в условиях реальной, а не искусственной экосистемы. Тем не менее, остаются непроясненными некоторые вопросы. Например, как воздействует на биоту не каждый из факторов по отдельности, а все они в комплексе, или, другими словами, меняется ли значение предельной нагрузки для одного из факторов при изменении величины любого другого? Все ли факторы в одинаковой мере важны как причины экологического неблагополучия или их можно ранжировать, исходя из степени потенциальной опасности? Наконец, исчерпывается ли списком факторов, определяемых программой мониторинга в данном природном объекте, угроза нормальному функционированию биоценозов или необходим поиск новых экологических рисков?

Биотический подход к нормированию. Преодолеть перечисленные пробелы призвана система экологического нормирования, основанная на биотической концепции контроля природной среды [65], которая, в свою очередь, опирается на представления об экологической толерантности [73] и на представления о приоритете биологического контроля [1]. Задача биотического подхода — выявить в пространстве абиотических факторов границы между областями нормального и патологического функционирования природных объектов. Такие границы названы экологически допустимыми уровнями (ЭДУ) нарушающих воздействий. Согласно биотическому подходу, оценки экологического состояния на шкале “норма-патология” должны проводиться по комплексу биотических показателей, а не по уровням абиотических факторов. Абиотические же факторы (загрязнения, другие химические характеристики, климатические показатели, интенсивности переносов и др.) должны рассматриваться как агенты воздействия на популяции организмов, на экологические связи между ними и как потенциальные причины экологического неблагополучия.

Для реализации подобной системы контроля наряду с методами, обеспечивающими индикацию состояния биотического компонента экосистемы, необходимы методы выявления тех физико-химических характеристик экосистемы, которые ответственны за изменение состояния сообщества и его выход за установленные границы нормального существования [174]. Это очевидно должны быть математические методы анализа, позволяющие выделить в многомерном пространстве экологических факторов область экологического благополучия. К этой же группе следует отнести и те математические методы, с помощью которых можно установить ЭДУ для обнаруженных повреждающих воздействий.

Реализация “биотического” подхода  к экологическому нормированию требует осуществления следующих этапов исследования:

• создание статистически представительного банка биологических данных об исследуемой экосистеме;
• диагностика состояния экосистемы на шкале “норма-патология” по биотическим идентификаторам для каждого из наблюдений;
• создание банка данных об абиотических факторах среды, потенциально влияющих на экологическое состояние биоты, и совпадающих по месту отбора с биологическими наблюдениями.

Совокупность “хороших” точек образует область нормального функционирования экосистемы. Граница этой области и представляет собой объект исследования для метода ЭДУ. Чтобы без лишних усложнений описать метод, примем дополнительные упрощающие реальную картину предположения: область нормального функционирования односвязана и адекватно аппроксимируется многомерным кубом. Тогда проекции области нормального функционирования на оси пространства абиотических факторов представляют собой пределы изменения каждого из факторов, выход за которые переводит экосистему из благополучного в неблагополучное состояние. Эти пределы названы экологически допустимыми уровнями (ЭДУ) факторов и отыскиваются “методом ЭДУ” ([67], см. также [43, 44]).

Для реальных совокупностей наблюдений границы области нормального функционирования нечетки и размыты. Поэтому в методе ЭДУ используются процедуры детерминационного анализа [141].

Если оценки состояния небинарны, то метод позволяет получать нормативы различной жесткости. Сдвиг границы между оценками, объявленными благополучными и неблагополучными, меняет границу области нормального функционирования в пространстве действующих факторов, а вместе с нею — и нормативы ЭДУ. Таким образом, появляется возможность вводить дифференцированные нормативы допустимых воздействий для различных категорий природных объектов (например, заповедных зон, рекреаций, хозяйственных территорий, зон дампинга и др.).

ЭДУ, полученные на основе оценок по различным биотическим идентификаторам, естественно, могут различаться. Для выбора “истинного” норматива следует, как и в случае отбора оценок состояния, или выбрать приоритетный идентификатор, или, применив принцип наибольшей жесткости [67], отобрать наиболее жесткий норматив.

Метод ЭДУ был опробован на различных водных объектах России, где биотическими индикаторами экологического состояния выступали: индексы сапробности по фито-, зоопланктону, перифитону и биотические и олигохетные индексы по зообентосу [18, 68, 69, 79]; показатели уловов и урожайности рыб [17]; ранговые распределения видов и размерно-морфологических групп перифитона [75, 76, 77]; численности видов зоопланктона [78].

На основе метода ЭДУ была разработана методика контроля природной среды [70], использующая процедуры детерминационного анализа многомерных данных и включающая в себя последовательное выполнение всех этапов контроля: выбора биотического индикатора, наиболее адекватно отражающего состояние экосистемы; биоиндикации экологического состояния; диагностики экологического неблагополучия экосистемы; нормирования потенциально опасных для биоты факторов среды; ранжирования факторов по степени их вклада в степень неблагополучия; выявления неполноты программ физико-химического мониторинга.

Заключение

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 01-04-48003) и программы Министерства образования РФ “Университеты России — фундаментальные исследования” (грант 990941).

Литература

2. Абакумов В.А., Сущеня Л.М. // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Тр. междунар. симп. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С.41.

3. Абрамов В.И., Шевченко В.А. // Тез докл. 3 съезда по радиац. исслед. “Радиобиол., радиоэкол., радиац. безопас.”. Пущино, 1997. С.137.

4. Алексеев В.А. // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1982. С.97. 

5. Алексеев В.А. // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С.38.

6. Алимов А.Ф. // Ж. общ. биол. 1997. 58. №3. С.27.

7. Арманд А.Д., Кайдакова В.В., Кушнарева Г.В., Добродеев В.Г. // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1991. №1. С.93.

8. Баканов А.И. // Вод. ресурсы. 1999. 26. №1. С.108.

9. Баканов А.И. // Биол. внутр. вод. 2000. №1. С.68.

10. Баканов А.И., Сметанин М.М., Шихова Н.М. О некоторых подходах к анализу и количественной оценке  структур водных экосистем. Ин-т биол. внутр. вод РАН. Борок, 1998. 28 с. Деп. в ВИНИТИ 04.11.98, №3212-В98.

11. Балушкина Е.В. // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С.106.

12. Балушкина Е.В. // Тр. Зоол. ин-та РАН. 1997. 272. С.266.

13. Балушкина Е.В. // Тез. докл. междунар. науч. конф. “Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы”. Тольятти, 2001. С.19.

14. Баринова С.С. // Альгология. 1998. 8. №1. С.57.

15. Бедова П.В. // Тез. докл. Междунар. конф. “Фин.-угор мир: состояние природы и регион. стратегия защиты окруж. среды”. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 1997. С.21.

16. Борисов Б.М. // Экол. пром. пр-ва. 1999. №1. С.3.

17. Булгаков Н.Г., Дубинина В.Г., Левич А.П., Терехин А.Т. // Изв. РАН. Сер. биол. 1995. №2. С.218.

18. Булгаков Н.Г., Левич А.П., Максимов В.Н. // Изв. РАН. Сер. биол. 1997. №3. С.374.

19. Бурлакова Е.Б., Додина Г.П., Зюзиков Н.А., Корогодин В.И., Корогодина В.Л., Красавин Е.А., Когдин В.Н., Маликов А.Н., Петрученко Н.М., Петин В.Г., Решетникова В.И., Шевченко В.А., Шляхтин Г.В., Ярилин А.А. // Атом. энергия. 1998. 85. №6. С.457.

20. Бутусов О.Б., Носова Л.М., Степанов А.М. // Лесоведение. 1997. №6. С.13.

21. Быстрова А.К. Экология и капиталистический город. М.: Наука, 1980. 173 с.

22. Бялобок С. // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С.500.

23. Ветров В.В., Хрупачев А.Г. // Вестн. нов. мед. технол. 1998. 5. №3-4. С.15.

24. Волков И.В., Заличева И.Н., Моисеева В.П., Самылин А.Ф., Харин В.Н. // Вод. ресурсы. 1997. 24. №5. С.556.

25. Воробейчик Е.Л., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений. Екатеринбург: Наука. 1994. 280 с.

26. Вторжение в природную среду. Оценка воздействия. Ред. А.Ю.Ретеюм. М.: Прогресс, 1983. 191 с.

27.Вудивисс Ф. Биотический индекс р. Трент. // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Тр. Советско-английского сем. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С.132.

28. Выхристюк Л.А., Зинченко Т.Д., Шитиков В.К. // Тез. докл. междунар. науч. конф. “Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы”. Тольятти, 2001. С.49.

29. Гелашвили Д.Б., Чупрунов Е.В., Радаев А.А. // Тез. докл. междунар. науч. конф. “Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы”. Тольятти, 2001. С.53.

30.Грешта Я. // Растительность и промышленные загрязнения. Свердловск, 1970. С.20.

31. Гродзинский М.Д. // Научные подходы к определению норм нагрузок на ландшафты. М., 1988. С.215.

32. Груздева Л.П., Залетаев В.С., Грибовская И.Ф. // Антропог. загрязнение природ. среды и пути ее оптимиз. 1996. №1. С.120.

33. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. 200 с.

34. Гузев В.С., Левин С.В. // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата: Изд-во КазГУ, 1982. С.91.

35. Гузев В.С., Левин С.В. // Почвоведение. 1991. №9. С.50.

36. Гузев В.С., Просянников Е.В., Просянникова С.П. // Тез. Докл. 2 съезда О-ва почвоведов. Кн. 1. М.: Изд-во РАН, 1996. С.251.

37. Деревенская О.Ю., Мингазова Н.М. // Гидробиол. ж. 1998. 34. №4. С.50.

38. Димитриев Д.А., Шарапова О.В., Воронцова Г.М. // Изв. Нац. акад. наук и искусств Чуваш. Респ. 1998. №3. С.73.

39. Дмитриева Н.В., Обридко С.В. Экологические модификации сообществ фитопланктона и макрозообентоса речного участка Горьковского водохранилища по многолетним данным гидробиологического мониторинга. Ин-т зем. магнетизма, ионосферы и распростр. радиоволн РАН. Троицк, Моск. обл. 1999. 12 с. Деп. в ВИНИТИ 24.02.99, №550-В99.

40. Дробот В.И. // Тез. докл. Междунар. конф. “Фин.-угор мир: состояние природы и регион. стратегия защиты окруж. среды”. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 1997. С.63.

41. Жигальский О.А. // Тез. докл. 3 междунар. конф. “Освоение Севера и пробл. рекультивации”. Сыктывкар, 1997. С.73.

42. Жидков А.Н. // Экол. человека и природы. Сб. матер. 1 междунар. науч.-техн. конф. Иваново, 1997. С.70.

43. Замолодчиков Д.Г. 1992. // Докл. РАН. 324, №1. 237.

44.Замолодчиков Д.Г. 1993. // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Т.15. СПб: Гидрометеоиздат, С.214. 

45. Захаров В. М. Здоровье среды: концепция. М.: Центр экологической политики России, 2000. 30 с.

46. Захаров В. М., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий А. В., Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 68 с.

47. Захаров В.М., Кларк Д.М. (ред.) Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Московское отделение международного фонда "Биотест", 1993. 68 с.

48. Зелтынь С.А., Инсаров Г.Э. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. Т.15. С.247.

49.ЗинченкоТ.Д., Выхристюк Л.А., Шитиков В.К. // Изв. Самарского научного центра РАН. 2000. 2. №2. С.233.

50. Иванова М.Б. // Биол. внутр. вод. 1997. №3. С.51.

51. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.: Гидрометеоиздат, 1984. 435 с.

52. Исакова Е.Ф., Колосова Л.В. // Методы биотестирования качества водной среды. М.: Изд-во МГУ, 1989. С.51.

53. Калинин В.А., Крюк В.И., Луганский Н.А., Шавнин С.А. // Экология. 1991. №3. С.21.

54. А.А.Келлер, В.И.Кувакин, Медицинская экология. СПб.: "Петроградский и Ко", 1998. 256 с.

55. Кириенко Г.С., Васильева К.В. // Сб. науч. тр. 1 Регион. науч. конф. “Пробл. геогр. Байкал. региона”. Улан-Удэ, 1997. С.150.

56. Кобзев В.А. // Тр. Ин-та эксперимент. метеорологии. 1980. Вып. 10 (86). С.51.

57. Кожин А.А., Алексеенко В.А., Закруткин В.Е. // Матер. Междунар. симп. “Тяж. мет. В окруж. среде”. Пущино, 1997. С.219.

58. Комплексная экологическая оценка техногенного воздействия на экосистемы южной тайги. А.М.Степанов и др. М.: ЦЕПЛ, 1992. 246 с.

59. Кочергина Е.В., Зыков С.Б. // Тез. докл. 8 Ломоносов. чтений. Архангельск, 1996. С.105.

60. Кренева С.В., Гусева С.С. // Тр. межд. симп. “Экологические модификации и критерии экологического нормирования”. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С.123.

61. Криволуцкий Д.А., Степанов А.М., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. М.: Наука, 1988. С.4.

62. Криворотов С.Б. // Матер. регион. науч.-практ. конф. “Биосфера и человек”. Майкоп, 1997. С.23.

63. Левин С.В., Гузев В.С., Асеева И.В., Бабьева И.П. // Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. С.5.

64. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980. 180 с.

65. Левич А.П. // Докл. РАН. 1994. 337. №2. 280.

66. Левич А.П. // Математическое описание ценозов и закономерности технетики. Абакан: Центр системных исследований, 1996. С.93.

67. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Абакумов В.А., Терехин А.Т. // Вестник МГУ. Сер. 16. Биол. 1998. №3. С.49.

68. Левич А.П., Максимов В.Н, Булгаков Н.Г. // Успехи соврем. биол. 2001. Т.121. №2. С.131.

69. Левич А.П., Терехин А.Т. // Вод. ресурсы. 1997. №3. С.328.

70. Левич А.П., Терехин А.Т., Булгаков Н.Г., Абакумов В.А., Елисеев Д.А., Максимов В.Н., Качан Л.К. // Вестник МГУ. Сер. 16. Биол. 1996. №3. С. 18.

71. Лесников Л.А., Исакова Е.Ф., Колосова Л.В. // Методические рекомендации по установлению предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. М.: ВНИРО, 1986. С.34.

72. Лугаськов А.В., Ярушина М.И., Лугаськова Н.В., Степанов Л.Н. Экологическое состояние водной биоты речных экосистем на территории Курганской области. Ин-т экол. раст. и живот. УрО РАН. Екатеринбург, 1998. 48 с. Деп. в ВИНИТИ 14.01.98, №32-В98.

73. Максимов В.Н. // Гидробиол. ж. 1991а. 27. №3. С.8.

74. Максимов В.Н. // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991б. С.329.

75. Максимов В.Н., Абакумов В.А., Булгаков Н.Г., Левич А.П., Терехин А.Т. // Вестник МГУ. Сер.16. Биол. 2001 (в печати).

76. Максимов В.Н., Булгаков Н.Г., Джабруева Л.В. // Известия РАН. Сер. биол. 1997б. №6. С.697.

77. Максимов В.Н., Булгаков Н.Г., Терехин А.Т., Джабруева Л.В. // Изв. РАН. Сер. биол. 1998. №5. С.617.

78. Максимов В.Н., Булгаков Н.Г., Милованова Г.Ф., Левич А.П. // Изв. РАН. Сер. биол. 2000. №4. С.482.

79. Максимов В.Н., Джабруева Л.В., Булгаков Н.Г., Терехин А.Т. // Вод. ресурсы. 1997а. 24. №1. С.79.

80. Маркин А.И. // Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука, 1991. С.149.

81. Мартынюк А.А., Жидков А.Н., Боронин Ю.Б. // Тез. докл. Междунар. науч. конф. “Влияние атмосфер. загрязнения и др. антропог. и природ. факторов на дестабилиз. состояния лесов Центр. и Вост. Европы”. М., 1996. Т.1. С.47.

82. Махнев А.К., Трубина М.Р., Прямоносова С.А. // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск, 1990. С.3.

83. Мелиорация и водное хозяйство. Справочник. 5. Водное хозяйство / Ред. Бородавченко И.И. М.: Агропромиздат, 1988.

84. Методические указания по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов (ПДК и ОБУВ) загрязняющих веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение. Ред. О.Ф.Филенко, С.А.Соколова. М.: Изд-во ВНИРО, 1998. 145 с.

85. Методическое руководство по биотестированию воды. РД 118-02-90. М., 1991. 48 с.

86. Методы биотестирования качества водной среды. Под ред. Филенко О.Ф. М.: Изд-во МГУ, 1989. 124 с.

87. Моисеенко Т.И. // Экология. 1998. №6. С.452.

88. Мосина Л.В. // Тез. докл. 2 Съезда О-ва почвоведов. М.: Изд-во РАН, 1996. Кн.1. С.40.

89. Носов В.Н., Булгаков Н.Г., Максимов В.Н. // Изв. РАН. Сер. биол. 1997. №1. С.69.

90. Опекунова М.Г. // Длит. изм. и соврем. состояние ландшафтов Приладожья. СПб, 1995. С.49.

91. Организация и проведение режимных наблюдений за загрязнением поверхностных вод суши на сети Роскомгидромета. Методические указания. Охрана природы. Гидросфера. РД 52.24.309-92. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 67 с.

92. Охапкин А.Г. // Ботан. ж. 1998. 83. №9. С.1.

93. Оценка состояния и устойчивости экосистем. М., 1992. 125 с.

94. Падкин В.В. // Регион. экол. 1996. №1-2. С.89.

95. Пареле Э.А., Астапенок Е.Б. // Изв. АН ЛатвССР. 1975. №9. С.44.

96. Петин В.Г., Жураковская Г.П., Комарова Л.Н., Рябова С.В. // Экология. 1998. №5. С.383.

97. Петин В.Г., Жураковская Г.П., Пантюхина А.Г., Рассохина А.В. // Радиац. биол. радиоэкол. 1999. 39. №1. С.113.

98. Поливанов В.С. // Пробл. регион. экол. 1997. №4. С.5.

99. Полякова Ю.Б. // Энтомол. обозрение. 1998. 77. №2. С.289.

100.Попченко В.И. // Тр. сов.-франц. симп. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. С.136.

101.Попченко В.И. //. Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С.144.

102.Попченко В.И. // Биоиндикация: теория, методы, приложения. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994. С.38.

103.Пузаченко Ю.Г. // Структурно-функциональная организация и устойчивость биологических систем. Днепропетровск: Днепропетровский гос. ун-т им. 300-летия воссоединения Украины с Россией, 1990. С.122.

104.Раддэм Г.Г., Казаков Ю.Е., Вышковская Н.В. // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С.75.

105. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем / Ред. Абакумов В.А. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.

106.Рябинин В.М. Лес и промышленные газы. М.: Лесн. пром-ть, 1965. 112 с.

107.Савинов А.Б. // Экология. 1998. №5. С.362.

108.Салиев А.В. // Основы биологического контроля загрязнения окружающей среды. М.: Гидрометеоиздат, 1988. С.137.

109.Сахаров В.Б. // Биол. науки. 1982. №5. С.64.

110.Сахаров В.Б., Ильяш Л.В. // Биол. науки. 1982а. №8. С.65.

111.Сахаров В.Б., Ильяш Л.В. // Биол. науки. 1982б. №1. С.59.

112.Севостьянова Е.В. // Матер. Науч.-практ. Конф. “Сиб. стандарт жизни: экол., образ., здоровье”. Новосибирск, 1997. С.165.

113.Селезнев И.С. // Безопасность. 1997. №5-6. С.47.

114.Сиренко Л.А. // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С.151.

115.Сироткина Н.В., Левич А.П. // Человек и биосфера. Вып.6. М.: Изд-во МГУ, 1981. С.142.

116.Сковородкин И.З. // Экол. Безопас. Жизнь. 1998. №6. С.301.

117.Слепян Э.И. // Регион. экол. 1998. №1. С.53.

118.Смит У.Х. Лес и атмосфера. Взаимодействие между лесными экосистемами и примесями атмосферного воздуха. М.: Прогресс, 1985. 429 с.

119.Степанов А.М. // Мониторинг лесных экосистем. Каунас, 1986. С.201.

120.Степанов А.М. // Экотоксикология и охрана природы. М.: Наука, 1988. С.28.

121.Степанов А.М. // Проблемы устойчивости биологических систем. Харьков, 1990. С.352.

122.Степанов А.М. // Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука, 1991. С.59.

123. Строганов Н.С. // Методика биологических исследований по водной токсикологии. М.: Наука, 1971. С.14.

124. Строганов Н.С., Путинцев А.И., Исакова Е.Ф., Шигин В.И. // Биол. науки. 1979. Вып.2. С.90.

125.Сыроид Н.А. // Проблемы изучения и охраны природы Прибеломорья. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1987. С.10.

126.Тальских В.Н. // Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. С.163.

127.Тальских В.Н. // Тр. Среднеаз. регион. н.-и. гидрометеорол. ин-та. 1998. №155. С.57.

128.Танканаг А.В. // Тез. докл. 2 Откр. гор. науч. конф. мол. ученых г. Пущино. Пущино, 1997. С.199.

129.Уразаев Н.А., Никитин А.В., Нелупенко Л.В. // Вестн. ветеринарии. 1997. 4. №6. С.13.

130.Федоров В.Д., Кондрик В.К., Левич А.П. // Докл. АН СССР. 1977. 236. №1. С.264.

131.Федоров В.Д., Королева В.К., Левич А.П. // Биол. науки. 1980. №5. С.101.

132.Федоров В.Д., Сахаров В.Б., Левич А.П. // Человек и биосфера. М.: Изд-во МГУ. Вып.6. 1982. С.3.

133.Филенко О.Ф. // Вод. токсикол. и радиоэкол. 1991. 27. №3. С.72.

134. Филенко О.Ф., Дмитриева А.Г. // Приборы и системы упр. 1999. №1. С.61.

135.Фрейндлинг А.В. // Тез. докл. междунар конф. “Фин.-угор. мир: состояние природы и регион. стратегия защиты окруж. среды”. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 1997. С.181.

136.Цветков В.Ф. // Тез. докл. конф. “Проблемы устойчивости биологических систем”. Харьков, 1990. С.330.

137.Цветков В.Ф. // Тез. докл. междунар. науч. конф. “Влияние атмосф. загрязнения и др. антропог. и природ. факторов на дестабилиз. состояния лесов Центр. и Вост. Европы”. Т.1. М., 1996а. С.18.

138.Цветков В.Ф. // Тез. докл. междунар. науч. конф. “Влияние атмосф. загрязнения и др. антропог. и природ. факторов на дестабилиз. состояния лесов Центр. и Вост. Европы”. Т.1. М., 1996б. С.49.

139.Черненькова Т.В. // Пограничные проблемы экологии. Свердловск: АН СССР. Урал. науч. центр, 1986. С.116.

140.Черненькова Т.В., Степанов А.М., Гордеева М.М. // Ж. общ. биол. 1989. 50. №3. С.388.

141.Чесноков С.В. Детерминационный анализ социально-экономических данных. М.: Наука, 1982. 168 с.

142.Шитиков В.К., Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. // Тез. Докл. Междунар. науч. конф. “Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы”. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. С.230.

143.Шялятене Я.А. // Лесн. хоз-во. 1988. №2. С.43.

144. Andreone F. // Herpetol. ’97. Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P.7.

145.Bazzaz F.A. // Ecology. 1975. 56. P.485.

146. Beckett P.H., Davis R.D. // New phytol. 1977. 79. P.95.

147. Calow P. // Ecotoxicol. and Environ. Safety. 1998. 40. №1-2. P.15.

148. Cate R.B. Jr., Nelson L.A. // Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1971. 35. P. 658.

149. De Vries W. // Water, Air and Soil Pollut. 1988. 42. №1-2. P.221.

150. ECE Critical Levels Workshop. United Nations Economic Commission for Europe. Final Draft Report. Bad Harzburg, 1988. 146 pp.

151. Engle V.D., Summers J.K., Gaston G.R. // Estuaries. 1994. 17. №2. P.372.

152. Gibbons W.N., Munkittrick K.R., Taylor W.D. // Environ. Toxicol. and Chem. 1998а. 17. №11. P.2227.

153. Gibbons W.N., Munkittrick K.R., McMaster M.E., Taylor W.D. // Environ. Toxicol. and Chem. 1998б. 17. №11. P.2238.

154. Goodnight C.J., Whitley L.S. // Proc. 15th Indust. Waste Conf. Purdue Univ. Eng. Ext. 1961. Ser.106. №45. P.139.

155. Gorham-Test C. // Gulf Res. Repts. 1998. 10. №3. P.75.

156. Halffter G. // Biol. Int. 1998. №36. P.3.

157. Hannon B. // Can. Bull. Fish. Aquat. Sci. 1985. 213. P.97.

158. Hoek G., Groot B., Schwartz J.D., Eilers P. // Arch. Environ. Health. 1997. 52. №6. P.455.

159. Inagaki H., Lenoir A. // Bull. Ecol. 1974. 5. №3. P.207.

160.ISO14001: Стандарт систем экологического менеджмента. http://www.dnv.ru/

161. Jones R.H., Molitoris B.A. // Anal. Biochem. 1984. 141. №1. P.287.

162. Jorgensen S.E. Integration of Ecosystem Theories: a Pattern. Dordrecht: Kluwer, 1992a.

163. Jorgensen S.E. // Ecol. Model. 1992б. 62. P.163.

164. Jorgensen S.E. // Vie Milieu. 1994. 44. №1. P.11.

165. Jorgensen S.E. // Ecosyst. Health. 1995a. 1. №3. P.150.

166. Jorgensen  S.E. // Lakes Reservoirs: Res. Manage. 1995b. 1. P.177.

167. Jorgensen  E.S., Mejer H. // Ecol. Model. 1977. 3. P.39.

168. Jorgensen  S.E., Mejer H.F. // Ecol. Model. 1979. 7. P.169.

169. Jorgensen S.E., Nielson S.N., Mejer H.F. // Ecol. Model. 1995. 77. P.99.

170. Kay J.J., Schneider E.D. // Ecological Indicators / Ed. McKenzie D. Elsevier: Amsterdam, 1991. P.159.

171. Kennison G.C.B., Dunsford D.S., Schutten J. // Aquat. Conserv.: Mar. And Freshwater Ecosyst. 1998. 8. №5. P.669.

172. Lecordier C., Lavelle P. // Rev. Ecol. et Biol. Sol. 1982. 19. №2. P.177.

173. Likens G.E. // AMBIO. 1989. 18. №3. P.172.

174. Maximov V.N., Bulgakov N.G., Levich A.P. // Environmental indices: Systems Analysis Approach. London: EOLSS Publishers, 1999. P.363.

175. McLaughlin S.B. // Air Pollution Control Association. 1985. 35. P.512.

176. McRae G., Camp D.K., Lyons W.G., Dix T.L. // Pap. 3rd Symp. Environ Monit. Ans Assess. Program. (EMAP). Environ Monit. And Assess. 1998. 51. №1-2. P.233.

177. Meire P.M., Dereu J. // J. Appl. Ecol. 1990. 27. №1. P.210.

178. Micieta K., Murin G. // Zivot. prostred. 1996. 30. №5. 262.

179. Motomura I. // Japan J. Zool. 1932. 44. P.379.

180. Nash M.S., Whitford W.G., Van Zee J., Havstad K. // Pap. 3rd Symp. Environ. Monit. and Assess. Program. Environ. Monit. and Assess. 1998. 51. №1-2. P.201.

181. Pantle R., Buck H. // Gas- und Wasserwach. 1955. 96. №8. S.1.

182. Pereira L.A.A., Loomis D., Conceicao G.M.S., Braga A.L.F., Arcas R.M., Kishi H.S., Singer J.M., Bohm G.M., Saldiva P.H.N. // Environ. Health Perspect. 1998. 106. №6. P.325.

183. Rapport D.J., Regier H.A., Hutchinson T.C. // Am. Nat. 1985. 125. P.617.

184. Riecken U. // Mitt. Dtsch. Ges. allg. und angew. Entomol. 1997. 11. №1-6. S.45.

185. Ruse L.P. // Water and Environ. Manag. 1998. 12. №3. P.191.

186. Shannon, C.E., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication. Urbana, Illinois: Univ. of Illinois Press, 1949.

187. Sienhiegwieg J. // Proc. 14th Int. Meet. “Air Pollut. And Forest Decline”. Birmensdorf, 1989. 1. P.245.

188. Simpson R.W., Williams G., Petroeschevsky A., Morgan G., Rutherford S. // Arch. Environ. Health. 1997. 52. №6. P.442.

189. Singh A.K., Rattan R.K. // Environ. Monit. and Assess. 1987. 9. №3. P.269.

190. Sivadasan K.K., Joseph K.J. // Indian J. Mar. Sci. 1998. 27. 3-4. P.323.

191. Sladecek V. // Arch. Hydrobiol. Ergeb. Limnol. 1973. №7. 218 pp.

192. Spang W.D. // Heidelberg. geogr. Arb. 1996. №100. S.75.

193. Spix C., Anderson H.R., Schwartz J., Vigotti M.A., Le Tertre A., Vonk J.M., Touloumi G., Balducci F., Piekarski T., Bacharova L., Tobias A., Ponka A., Katsouyanni K. // Energ.-sante. 1998. 9.№3. P.368.

194. Stevenson R.J. // Pap. 3rd Symp. Environ. Monit. and Assess. Program (EMAP). Environ. Monit. and Assess. 1998. 51.№1-2. P.107.

195. The air quality standard for SO2 and particles (Directive SO2/779/EEC) and its significance for the other main air pollutants: Commission of the European Communities. Final Report. Luxembourg, 1986. 221pp.

196. Ulanovicz R.E. Growth and Development. Ecosystem Phenomenology. Springer: New York, 1986.

197. Watanabe T. et al. // Diatom. 1986. 2. P.23.

198. Watanabe T., Asai K., Houki A. // 9th Diatom Symposium. 1988а. P.123.

199. Watanabe T., Asai K., Houki A. // Diatom. 1988б. 4. P.49.

200. Weber L.M., Isely J.J. // J. E. Mitchell Sci. Soc. 1997. 113. №2. P.37.

201. Willis I.C. Age and Area. London: Cambridge Univ. Press, 1922.

202. Woodiwiss F.S. // Chem. and Ind. 1964. 11. P.433.

203. Xu F.-L., Jшrgensen S.E., Tao S. // Ecol. Model. 1999. 116. P.77.

Рис.1. Область нормального функционирования (знаки “плюс”) в пространстве факторов среды

Аннотация

Abstract